Introduction
La théorie endosymbiotique, ou endosymbiose séquentielle, est un pilier fondamental de la biologie évolutive. Elle propose une explication révolutionnaire pour l'un des sauts évolutifs majeurs de l'histoire de la vie : le passage des cellules procaryotes simples (sans noyau, comme les bactéries) aux cellules eucaryotes complexes (avec un noyau et des organites, comme les nôtres). Cette théorie suggère que la complexité n'est pas toujours le fruit d'une lente accumulation de mutations, mais peut résulter de fusions et de coopérations entre organismes distincts.
Description
La théorie décrit un processus en plusieurs étapes. Il y a environ 1,5 à 2 milliards d'années, une grande cellule procaryote (probablement une archée) aurait englouti, par phagocytose, une petite bactérie aérobie (utilisant l'oxygène). Au lieu d'être digérée, cette bactérie est restée à l'intérieur de l'hôte. Une relation symbiotique s'est établie : l'hôte fournissait des nutriments et une protection, tandis que la bactérie, devenue la mitochondrie, fournissait une énergie (sous forme d'ATP) bien plus efficace grâce à la respiration aérobie. Cet événement a donné naissance au premier ancêtre de toutes les cellules eucaryotes. Plus tard, chez la lignée qui mènera aux plantes et aux algues, un second événement endosymbiotique a eu lieu : une cellule eucaryote primitive a englouti une cyanobactérie photosynthétique. Cette dernière, devenue le chloroplaste, a conféré à son hôte la capacité de réaliser la photosynthèse. Dans certains cas, comme pour les algues rouges et vertes, il semble même y avoir eu des endosymbioses secondaires ou tertiaires, où une cellule eucaryote a englouti une autre cellule eucaryote déjà pourvue d'un chloroplaste.
Histoire
Les prémices de l'idée remontent au début du XXe siècle avec les travaux de Konstantin Merezhkovsky et d'Andreas Schimper, qui avaient noté la similitude entre chloroplastes et cyanobactéries. Cependant, la théorie moderne a été formulée et vigoureusement défendue dans les années 1960-1970 par la biologiste américaine Lynn Margulis, dans son ouvrage séminal "Origin of Eukaryotic Cells" (1970). À l'époque, son hypothèse a été largement rejetée et ridiculisée par la communauté scientifique, car elle s'opposait au dogme gradualiste dominant. La persévérance de Margulis et l'accumulation de preuves indépendantes, notamment en biologie moléculaire, ont fini par imposer la théorie. Les découvertes clés ont été : la présence d'ADN circulaire propre dans les mitochondries et chloroplastes (similaire à l'ADN bactérien), leur reproduction par division binaire indépendante du cycle cellulaire, la structure de leurs ribosomes (de type 70S, comme les bactéries, et non 80S comme le cytoplasme eucaryote), et la présence de doubles membranes (la membrane interne provenant de la bactérie, l'externe de la vésicule d'englobement de l'hôte).
Caracteristiques
Les principaux arguments en faveur de la théorie endosymbiotique sont des caractéristiques résiduelles des origines bactériennes des organites : 1) Génome propre : Mitochondries et chloroplastes possèdent leur propre ADN circulaire, dépourvu d'histones, et se répliquent indépendamment. 2) Appareil de synthèse : Ils ont leurs propres ribosomes de type bactérien (70S) et leur propre machinerie de transcription et traduction. 3) Mode de division : Ils se divisent par scission binaire, un processus semblable à la division bactérienne, et non par le mécanisme complexe de la mitose. 4) Membranes doubles : La membrane interne est d'origine bactérienne, la membrane externe provient de la vésicule de phagocytose de la cellule hôte. 5) Sensibilité aux antibiotiques : Les ribosomes de ces organites sont sensibles à des antibiotiques ciblant les bactéries (comme la chloramphénicol), mais pas aux inhibiteurs des ribosomes eucaryotes. 6) Analyses phylogénétiques : Les séquences d'ADN des mitochondries les apparentent aux alpha-protéobactéries (comme les Rickettsies), et celles des chloroplastes aux cyanobactéries.
Importance
L'importance de la théorie endosymbiotique est immense. Elle a radicalement changé notre compréhension de l'évolution, en montrant que l'association coopérative (symbiose) est un moteur majeur d'innovation évolutive, au même titre que la compétition et la mutation. Elle explique l'origine de la complexité cellulaire qui a permis l'émergence de tous les organismes multicellulaires (animaux, plantes, champignons). Elle fournit un cadre unificateur pour comprendre la biologie cellulaire eucaryote et l'origine de compartiments spécialisés. En médecine, elle éclaire l'origine de certaines maladies mitochondriales, liées à des défauts de l'ADN mitochondrial hérité de la mère. Enfin, sur le plan philosophique, elle brouille la frontière entre individu et communauté, présentant chaque cellule eucaryote comme un écosystème intégré, un holobionte résultant d'une fusion évolutive ancienne.
